Manual of Parrot Behavior -kirja: Lisääntymiskäyttäytyminen

Manual of Parrot Behavior -kirjaa koskeva blogisarja jatkuu! Muut merkinnät löytyvät hakua käyttämällä kirjan nimellä. Tässä merkinnässä käsitellään sisältöä alkaen kirjan sivulta 63.

Papukaijojen ollessa usein uhanalaisia lajeja, on tärkeää tuntea niiden lisääntymiskäyttäytyminen. Aiemmin ajateltiin kaikkien papukaijalajien lisääntymisen olevan kohtuullisen samanlaista, mutta näin ei todellisuudessa ole. Lisääntymisen tunteminen voi auttaa villikantojen suojelussa ja luontoonpalautuksessa, ja lemmikkinä se edistää lisääntyvien parien hyvinvointia. 

Tutkimus on tärkeää, sillä luonnon kiertokulkuun puuttuminen voi olla myös haitallista, vaikka aikeet olisivat hyvät. Erittäin uhanalaisten kakapojen kanssa huomattiin, että naaraille annettu apuruokinta vääristi syntyvien poikasten sukupuolijakaumaa koiraspainotteiseksi, joka ei ole suotavaa. 

Yksiavioisuus

Papukaijojen lisääntymiskäyttäytymisen tutkiminen luonnossa on kuitenkin haastavaa. Useissa lajeissa linnut ovat hyvin samannäköisiä keskenään, ja yksilöiden erottaminen toisistaan on vaikeaa, varsinkin jos etäisyydet ovat hiemankaan pidemmät. Useimmat papukaijalajit ovat myös monomorfisia, eli koiras ja naaras näyttävät samalta. Nämä molemmat vaikeuttavat pesimiskäytöksen tutkimista huomattavasti. 

Useimpia papukaijalajeja nimitetään yksiavioisiksi. Tämä tarkoittaa sitä, että niillä ei olisi kuin yksi kumppani per lisääntymiskausi, joskin useimmat papukaijat pesivät saman kumppanin kanssa vuosi vuoden perään. Tämä ei kuitenkaan tarkoita sitä, että kumppanin kuollessa lintu ei voisi hankkia uutta kumppania. Osa lajeista myös vaihtaa kumppania, kun vain mieluisampi yksilö ilmestyy. Koska osa tutkimuksista on tehty vankeudessa, on luotettavasti hankala arvioida kaikkien lajien alttiutta kumppani vaihtamiseen.

Kirja erittelee kaksi erilaista yksiavioisuuden muotoa: sosiaalinen ja geneettinen yksiavioisuus. Sosiaalinen yksiavioisuus sisältää myös syrjähyppyjä, vaikka vakiintunut pari näennäisesti onkin yksiavioinen. Undulaateilla ja ruusukakaduilla tehdyissä tutkimuksissa nämä syrjähypyt (parittelu) tapahtuvat usein silloin, kun vakituinen kumppani ei ole näkemässä, vaan esimerkiksi pesäkolossa. Geneettisesti yksiavioisissa lajeissa parit tuottavat vain parin omia poikasia, kun taas vain sosiaalisesti yksiavioisisa pareissa poikasten geneettinen vaihtelevuus on suurempaa. 

Ruusukakadupari


"Moniavioisia" linturyhmiä on myös havainnoitu useissa lajeissa, kuten naamiokaijasilla, keltapääamatsoneilla, munkkiarateilla ja neitokakaduilla. Yleensä tällainen kokoonpano on kolmikko. Lisääntymisen kannalta tällaisen kolmikon hyötyä ei ymmärretä. Tilanteissa, joissa on kyseessä naaras ja kaksi koirasta, naaras ei välttämättä parittele toisen koiraan kanssa, vaikka suhde on muutoin läheinen esim. ruokinnan tai pesässä oleilun kannalta. Eräässä neitokakadujen kolmiosuhteessa koiras paritteli kahden naaraan kanssa ja hoiti poikasia kahdessa pesässä. Eräässä munkkiarateilla havaitussa triossa, joka sisälsi kaksi koirasta ja naaraan, myös koiraat parittelivat keskenään. Näissä kolmiosuhteissa melkein mikä tahansa toteutus on siis mahdollinen.

Kommuuni- tai yhteispesimistä on havaittu munkkiarateilla ja kulta-arateilla. Munkkiaratit ovat papukaijoissa poikkeava laji, koska ne kolon kaivertamisen tai valtaamisen sijaan rakentavat valtavan risupesän. Parit saattavat auttaa toisiaan pesimisessä. (Ja eräässä toisessa lähteessä mainitaan, kuinka pariskunnan edellisvuoden poikaset voivat auttaa pikkusisarustensa ruokkimisessa.) Kulta-arateilla taas oltiin havaittu, että pareista muodostuva ryhmä saattoi käyttää yhteistä pesäkoloa, johon naaraat munivat yhdessä, ja kaikki vanhemmat yhdessä hoitavat poikasia. Yhteispesiminen on harvinaista, sillä yleensä papukaijaparit puolustavat äkäisesti resurssejaan muilta. 

Papukaijaparit osoittavat kumppaniaan kohtaan "affiliative"-käytöstä, jonka nimitän nyt vapaasti suomentaen kiintymyskäytökseksi. Se pitää sisällään esimerkiksi toisen sukimista ja ruokkimista sekä asioiden tekemistä yhdessä. Näitä voivat olla esimerkiksi ruokailu, sukiminen, lepääminen, liikkuminen sekä resurssien puolustaminen yhdessä tunkeilijaa vastaan. Jos linnulla on parisuhteen ulkopuolinen syrjähyppy, syrjähypun kohteen kanssa se ei osoite kiintymyskäytöstä, vaan yleensä vain parittelee. Pariskunnan muodostavien lintujen on havaittu myös olevan toisiaan kohtaan vähemmän aggressiivisia kuin parven muita yksilöitä kohtaan.

Munkkiaratit rakentavat suuren risupesän, jossa on useiden parien pesäkammioita.


Kosiomenot

Papukaijojen maailmaan ei paljoa laulavia lintuja mahdu. Näistä tutuin poikkeus on neitokakadukoiraan laulu, jota koiras käyttää myös naaraan hurmatakseen. Laulamiseksi lasketaan myös undulaattikoiraan pitämä pulina, jota naaraatkin tekevät ajoittain, mutta hitaammin ja yksitoikkoisemmin. Myös termiittiarattikoiraan mainitaan laulavan, tämä olisi kiintoisa päästä kuulemaan! Kakapokoiras "laulaa" myös, joskin en ole varma, voiko sitä laulamiseksi sanoa. Se houkuttelee naaraita omalaatuisella, hyvin matalalla kutsuäänellään. Kirjassa mainitaan myös naaraslaulajia: kaka- ja isomustakaijanaaraat voivat laulaa. Isomustakaijanaaras ei tosin laula kosiomenojen yhteydessä, vaan moniavioisena pesässä ollessaan se laulullaan houkuttelee jonkun sen koiraskumppaneista sitä ruokkimaan, jotta se voi itse puolestaan ruokkia poikasiaan.

Papukaijojen soidinmenoihin kuuluu myös toisten ruokkiminen, yleensä se on koiras joka ruokkii naarasta. On havaittu että meksikonarasilla ja puertoriconamatsoneilla naaras ruokkii ajoittain koirasta, ja madagaskarin- ja isokaijasnaaraat ruokkivat koirasta melko usein.Tätä ruokkimista tapahtuu myös itse pesimisen aikaan, kun naaraan hautoessa koiras käy ruokkimassa sitä. Puolison ruokkimista ei esiinny kaikilla lajeilla, esimerkiksi kekäle-, ruusu- ja neitokakadupareissa isä ja äiti hautovat vuorotellen, jolloin koiraalla ei ole tarvetta ruokkia yksin hautovaa naarasta. 

Neitokakadu on yleisyydestään huolimatta erikoinen papukaija. Valtaosasta poiketen se laulaa melodisesti, eivätkä puolisot ruoki toisiaan kosiomenojen yhteydessä.

Parittelu

Papukaijojen parittelu kestää kauemmin kuin linnuilla yleensä. Joillain lintuyksilöillä parittelu voi kestää vain sekunteja. Papukaijojen keskimääräinen paritteluaika on 30 sekuntia, mutta joillain lajeilla ja joissain tapauksissa jopa yli kuusi minuuttia (kaijasilla). Mustakaijat ovat luku erikseen. Ne ovat lintuja, joilla koirailla on hemipenis, ja parittelu kaikkineen voi kestää jopa 1,5 tuntia, sillä koiraan penis turpoaa naaraan sisällä lukiten linnut yhteen. (Blogissa: Mustakaijat)

Useimmista muista linnuista poiketen papukaijakoiras ei lennä naaraan päälle, vaan kiipeää siihen. Jotkut lajit eivät parittele edes päällekäin, vaan sivuttain, koiras toinen jalka naaraan selän päällä ja toinen orrella. Niillä kaijaslajeilla, joilla naaras ja koiras ovat samannäköisiä (esimerkiksi yleisimmät lemmikkinä pidettävät kaijaset) naaras voi joskus nousta myös koiraan selkään parittelussa. Tätä ei esiinny niillä kaijaslajeilla, joilla sukupuolet ovat erinäköiset, esimerkiksi iso- ja madagaskarinkaijanen (eli käytännössä samat lajit, joilla naaras myös ruokkii koirasta). 

Riippuu lajista, milloin linnut parittelevat. Jotkut lajit parittelevat vain juuri pesimäaikaan, jolloin ne aktiivisesti puuhastelevat pesän parissa, ja muniminen on ajankohtaista. Näistä lajeista on mainittu undulaatti, ruusukakadu ja mustakaijat. Neitokakadut taas esimerkiksi parittelevat pitkin vuotta, vaikka niiden parittelujen määrä nousee pesimäaikaan.

Mustakaijanaaras kaljuuntuu pesimäaikaan.
Kuva: Sharp Photography, sharpphotography.co.uk, CC BY-SA 4.0

Pesiminen

Papukaijat pesivät yleensä koloissa. Ne eivät yleensä kaiverra tätä koloa ainakaan kokonaan itse, vaan etsivät sopivia koloja ympäristöstään. Osa linnuista muokkaa koloa mieluisakseen. Palmukakadu täyttää kolon pohjan risuilla, ja onton puunrungon koloon saattaa kertyä jopa 2-3 metrin paksuinen risupatja. Ruusukakadu mainitaan ainoana kakadulajina, joka vuoraa pesänsä vihreällä materiaalilla, lehdillä. Kaijasista ruusukaijanen rakentaa kuppimaisen pesän, naamiokaijanen taas rakentaa katollisen pesäkammion, jossa on eteistunneli. 

Kaikki papukaijat eivät pesi puissa. Jotkut hyödyntävät maa-aineista, kuten termiittikekoja tai kallionkielekkeitä, kuten termiittiaratti tai patagonianaratti. Lemmikkinä tuntematon rantakaija suosii kivenkoloja pesäpaikkoinaan. Yö- ja lymykaijat sekä kakapot eivät pesi varsinaisissa koloissa, vaan suojaisissa paikoissa maassa, kuten suojaisaan puun juureen tehdyssä montussa. Kea suosii kolomaista pesää maassa, kuten suuren kiven alla. Jotkut lajit, kuten puertoricon- tai hispaniolanamatsoni tai ruusukakadu ei ole välttämättä kovin nirso pesäpaikastaan, vaan kelpuuttaa niin puunkolon kuin muunkin vastaavan.

Kuten mainittu aiemmin, munkkiaratit ovat ainoita papukaijoja, jotka rakentavat kunnon risupesän. Ne rakentavat/ylläpitävät sitä myös pesimäajan ulkopuolella ja nukkuvat siellä yöt myös pesimäajan ulkopuolella. Vaikka munkkiarateilla esiintyy myös poikasten kommunaalista hoitoa, parit myös varastelevat hyviä risuja toistensa pesäkammioista.

Papukaijalajien sietokyky toisia pesiviä pareja kohtaan vaihtelee lajin mukaan. Erittäin lähellä toisia pareja pesivät munkki-, patagonian- ja mäntyaratit sekä useimmat kaijaset. Toinen ääripää on esimerkiksi arokakadu, jonka pesien välillä on keskimäärin kolme kilometriä, koska pesivä pari on erittäin aggressiivinen lajitovereitaan kohtaan pesimäaikaan. Pesivät sinikelta-araparit ovat myös todella aggressiivisia lajitovereitaan kohtaan. Tämä saattaa aiheuttaa sen, että monia sopivia pesäkoloja jää lajilta käyttämättä, koska ne ovat liian lähellä toista pesivää paria. Kuubanamatsonin alalajilla bahama parrotilla aggressiivisuus pesimäaikaan riippuu pesimäpaikkojen määrästä: mitä niukemmin sopivia paikkoja on tarjolla, sen äkäisempiä linnut ovat lajitovereitaan kohtaan. Jos pesäpaikkoja on hyvin paljon, linnut pesivät sovussa lähempänä toisiaan.

Toisiaan kohtaan pesimäaikanakin sopuisien patagonianarattien pesäkolot sijaitsevat vierivieressä. Kuva: Flickr.com / gailhampshire, CC BY 2.0

Papukaijoilla on myös lajikohtaisia eroja siinä, kuinka paljon ne viettävät aikaa pesimäpaikalla muulloin kuin pesimäaikaan. Osa lajeista, kuten mainittu munkkiaratti, lisäksi ruusukakadu, ovat kiinnostuneita pesäpaikasta ympäri vuoden. Osa lajeista yöpyy pesäkolon lähellä myös pesimäajan ulkopuolella, ja voi puolustaa koloa tunkeilijoilta. Osa lajeista, kuten punapyrstökakadu ja idänkoukkukakadu eivät vietä aikaansa pesimäpaikalla pesimäajan ulkopuolella. 

Papukaijat pesivät siis luonnostaan hyvin pitkälti koloissa. Vankeudessa linnut pesivät parhaiten keinotekoisissa koloissa, eli pöntöissä. Tämä saattaa olla osittain opittua, sillä tutkimuksessa avopesään syntyneet tai käsinkasvatetut neitokakadut eivät aikuisena tajunneet pöntön päälle pesimäpaikkana. Tämä saattaa olla ongelma, jos käsinkasvatettua lintua yritetään myöhemmin saada lisääntymään. 

Niin ikään neitokakaduilla tehdyissä tutkimuksissa huomattiin, että naaraan hormonaalisuus saatiin korkeimmalle, kun valoisuusrytmi oli sopiva, sillä oli pesäkolo ja sopiva kumppani. (Tämä tukee täysin hormonaalisuuden ehkäisyn keinoja, joita lemmikkilinnuilla käytetään.)

Pesäkolon valintaan vaikuttavat esimerkiksi kolon (eli vankeudessa pöntön) koko, muoto, materiaali, sijainti, aukon koko ja pöntön sisäpuolen valaistuksen voimakkuus. 

Lähde: Manual of Parrot Behavior

Kommentit