Psittakofulviini papukaijoilla

Innostuin päivittämään suomenkieliseen Wikipediaan papukaijalajien päivittyneitä nimiä, ja samalla huomasin, että psittakofulviineja eli papukaijojen omia keltaisia ja punaisia pigmenttejä koskeva artikkeli oli punainen linkki, eli artikkelia ei ollut. Niinpä pistin sellaisen kirjoittaen! Opin myös itse paljon uutta samalla. Tämä merkintä on osin psittakofulviinitietoa mutta myös spekulaatiota, jota en voinut lähteettä laittaa Wikipediaan. 

Tiesittekö, että kaikille avoimista muokkausmahdollisuuksista huolimatta Wikipedia on etenkin nyt tekoälyn aikakaudella aika luotettava lähde! Jokaiselle lauseelle tai kappaleelle pitää tarjota lähde, mielellään tutkimus. Sinne ei siis voi kuka vain kirjoittaa mitä vain - uskokaa minua, yritin! Joskus pari vuotta sitten päivitin Wikipediaan kaikenlaista lintutietoutta vain omasta päästäni, onhan päähäni ehtinyt muodostua jo melkoinen tietokanta kaikkea jännää papukaijoista. Reippaat Wikipedia Suomen moderaattorit ottivat kaikki muokkaukseni pois, koska ne olivat lähteettömiä. Tämän jälkeen olen aina lisännyt lähteet lisäämiini tietoihin, ja muokkaukset ja artikkelit ovat saaneet pysyä paikoillaan. :) 

Toivon että spekulointi netissä ei ole nykyään karhunpalvelus. Ihmiset käyttävät tekoälyä estoitta, myös tutkimuksien tekemiseen, mutta myös kepeämpään kyselyyn. Kerran nettiin laitettu valheellinen tai virheellinen tieto voi monistua uudelleen ja uudelleen kun tekoäly nappaa sen hampaisiinsa uudelleenjaettavaksi. Spekulointi saattaa mennä tekoälyltä ohi, ja esittää sitten spekulaation totena. Samoin harkitsin tähän artikkeliin tekoälyn käyttämisen tiedonhaun lähteenä, mutta lopulta päätin sitä vastaan. Käytin tekoälyä ideointiin oman spekulointini ajatuksien selvittämiseen. Omien tiedonhakukeinojen ehtyessä haluaisi herkästi hakeutua ilmaisten tekoälymoottoreiden pariin. Nämä kielimallit ovat kuitenkin on minulle tarjonneet toistuvasti huonoa ja väärää tietoa aiheesta joka on itselleni tuttu. Hyvin vakuuttavankaan kuuloisena kerrottuna ja lähteen kanssa tarjoiltuna, saattaa tekoäly silti suoltaa ulos silkkaa potaskaa. Pyydän aina lähteet, mutta välillä näitä lähteitä ei ole edes olemassa, tai ne eivät sisällä tekoälyn summaamaa tietoa. Sen tähden tämä merkintä sisältää osin vain spekulointiani, ei tekoälyä vaan aitoa ihmisaivojeni tyhmyyttä... No, höpinät sikseen, merkintä on suurimmaksi osaksi järkevää juttua! Lähteet löydät Psittakofulviinit-Wikipedia-artikkelin lähdeluettelosta viittauksien kera.

PS: Osa merkinnän kuvista on kuvakäsitelty mutta tekoälyä käyttämättä. Olen pyrkinyt käsittelemään kuvat mahdollisimman lähelle todellisuutta vastaavaksi. Syy kuvankäsittelylle on, että haluamistani harvinaisista aiheista ei löytynyt vapaaseen käyttöön lisensoituja kuvia. Värimuotoja koskevien kuvien realistisuus riippuu myös näytön asetuksista.

Psittakofulviini-pigmentit ovat vastuussa papukaijalintujen keltaisista ja punaisista väreistä, myös vihreän sisältämästä keltaisesta! 

Värikirjon synty kuin vesiväripaletilla

Psittakofulviinit (joskus myös nimellä psittasiinit) ovat nimenomaan papukaijalintujen omia punakeltaisia pigmenttejä, joita ei esiinny millään muulla linturyhmällä. Ihmissilmään samanlaisia värejä kuitenkin on monilla muillakin linnuilla, mutta eri pigmentit syntyvät mikroskooppisella tasolla eri tavalla. Pigmentit on jopa nimetty papukaijojen mukaan: "psittakós" tarkoittaa papukaijaa ja "fulvus" puna-keltaista. Papukaijoissa ne ovat vastuussa kaikenlaisista punaista ja keltaista sisältävistä väreistä. Esimerkiksi monissa lajeissa nähty vihreä koostuu rakenteellisen sinisen ja psittakofulviininen keltaisen yhdistelmästä. Psittakofulviineja on siis myös beigessä, vaaleanpunaisessa, oranssissa ja ruskeassa, joillain lajeilla jopa mustissa väreissä piilottelee seassa psittakofulviineilla valmistettu punainen tai oranssi. Muita värejä syntyy rakenteellisesta sinisestä ja melaniineista.

Papukaijojen värimaailmassa noudattavat värit yllättävän hyvin ala-asteella opittuja sekoitusmenetelmiä. Rakenteellinen sininen ja pigmenttinä keltainen muodostavat vihreän linnun (kuten monet papukaijalajit). Melaniini harmaa ja keltainen pigmentti yhdistettynä luovat vihertävän harmaan sävyn (kuten neitokakadujen oliivi-värimuunnos). Sininen rakenneväri ja hempeä vaaleanpunainen yhdessä muodostavat säväyttävän sinivioletin (kuten sateenkaarilurin pää, jolla vaaleanpunainen paljastuu lutino-mutaation myötä).

Papukaijalinnuilla esiintyvä mutaatio nimeltä "sininen" (blue) poistaa kaikki psittakofulviinit, ja "lutino"-niminen mutaatio (joillain lajeilla nimellä ino) taas poistaa kaikki muut jättäen jäljelle vain psittakofulviinit ja valkoisen pohjavärin. Sinistä mutaatiota ilmentävät papukaijat ovat usein sinisiä, kun keltaisten poistuessa vihreästä jää jäljelle sininen. Lutinot ovat taas usein keltaisia, koska rakenteellisen sinisen poistuessa jää jäljelle vihreästä keltainen.

Tiesitkö, että lutino vastaa nisäkkäiden albiinoa? Kun nisäkkäästä poistuu melaniinit, jäljelle jää vain valkoinen turkki, punaiset silmät ja vaaleanpunaiset nenä, anturat tai sorkat. Linnuilla, matelijoilla, sammakkoeläimillä ja kaloilla on muitakin väritykseen vaikuttavia pigmenttejä kuin melaniini. Täten melaniiniton papukaijalintu on vain lutino. Näyttävimpiä lutinoita eli albiinoita lienevät punasävyisiksi jäävät rosellat, punalurit ja punaiset arat kuten vihersiipiara. Papukaijamaailmassa taas albiinoiksi kutsutaan lähinnä kokovalkeita muunnoksia, eli lintuja joissa on lutino sekä sininen mutaatio, jolloin linnusta katoavat kaikki värit, jättäen jäljelle puhtaanvalkoisen linnun. Lisätietoja blogimerkinnässä: Papukaijojen albiinot

Sininen ja lutino mutaatio yhdessä siis synnyttää puhtaanvalkoisen linnun. Tällaista valkoista, punasilmäistä lintua saatetaan virheellisesti kutsua albiinoksi melko yleisestikin, sehän muistuttaa hyvin paljon nisäkäsmaailmasta tuttuja albiinoja. 

Paletilla taas sinisen ja lutinon yhdistäessä tuloksena on normaalin värinen lintu. Kuvankäsittelynkeinoin yhdistämällä lutino ja sininen käyttämällä Kertova (multiply) suodinta (joka toimii kuin piirtoheittimen kalvot päällekäin), saa tulokseksi normaalin värisen tirpan. Koska sinisen ja lutinon värimuotojen vaikutus on lajista riippumatta sama, on mahdollista kuvitella ja valistuneesti arvata, miltä ne näyttäisivät sellaisilla lajeilla, joilla niitä ei vielä tavata.

Yhdistämällä lutinon (keskellä) ja sinisen (oikealla) undulaatin kuvankäsittelyohjelmassa, on lopputulos täydellisesti normaalia vihreää (vasemmalla) undulaatti. VIDEO 

Psittakofulviineja on punaisia ja keltaisia. Aldehydi-psittakofulviinit ovat vastuussa punaisista, karboksyyli-psittakofulviinit taas keltaisista sävyistä papukaijoissa. Esimerkiksi monivyölureilla (Chalcopsitta fuscata, ent. Pseudeos fuscata), joilla on kaksi luonnollista värimuotoa: punaoranssi ja keltainen. Tämä ero värimuotojen välillä johtuu yksittäisestä mutaatiosta, joka muuttaa pigmentin hapettumista ja muuntaa punaiset psittakofulviinipigmentit keltaisiksi. Mutaatio periytyy dominoivasti, eli keltainen värimuoto on dominoiva punaoranssiin nähden, vaikka keltainen muoto onkin luonnossa harvinaisempi. 

Oma teoriani on, muita papukaijojen jalostettuja värimuotoja tuntien, että tämä mutaatio esiintyy useilla lajeilla, ja se on jalostuksen avulla pystytty vakiinnuttamaan. Sen sijaan keltainen ei voisi hapettua tai muuttua punaiseksi, ainakaan samalla tavalla tai samoissa määrin. Tämän takia on useita värimuotoja, joissa alkuperäinen punainen on muuttunut oranssiksi tai keltaiseksi, mutta ei juuri toisin päin (lisää siitä seuraavassa kappaleessa).

Monivyölurin kaksi luonnollista värimuotoa. Vasemmalla punaoranssi (alkuperäinen valokuva), ja oikealla keltaista värimuotoa visuaalisesti vastaava kuva, jossa punaiset värit on vähennetty kuvankäsittelyn keinoin.

Omaa spekulaatiota on myös, että monivyölurin keltaisen mutaation hapettumista tapahtuu myös lajilla nimeltä saintvincentinamatsoni (Amazona guildingii). Niillä on 2-3 luontaista värimuunnosta: ruskea ja vihreä (ja joskus ruskeaoranssi lasketaan vielä omakseen). Tällöin höyhenpuvun värien muodostuminen olisi samanlaista kuin monivyölurilla. Saintvincentinamatsonillakin vihreä muoto (eli se jossa punainen pigmentti on korvautunut keltaisella) on harvinaisempi, mutta en löytänyt sen periytyvyydestä tietoa. Oma päättelyni menee siihen, että amatsonilajin vihreä väri syntyy samalla tavalla kuin monivyölurin keltainen värimuoto. Saintvincentinamatsonilla psittakofulviini, oli se oranssi tai sitten keltainen josta punainen on hapettunut pois, yhdistyy rakenteelliseen siniseen. Jälleen palaamme ala-asteen kuvistunneille: oranssi+sininen=ruskea, ja keltainen+sininen=vihreä. Jos löydätte tästä tutkimuksen, otan ilolla virallisen lähteen vastaan!

Käyttämällä kertovaa (multiply) oranssia tai keltaista suodinta täsmälleen samanlaisen sinisen taustavärin päälle saintvincentinamatsonin kehoon ja siipiin on lopputuloksena kaksi amatsonin luontaista värimuotoa. VIDEO

Jalostettuja mutaatioita

On myös jalostetuja mutaatioita, jotka toimivat tähän tapaan, eli että mutaatio kohdistaa haalentavan vaikutuksen vain toiseen psittakofulviinin väreistä, eli punaiseen tai keltaiseen. Näitä ovat esimerkiksi neitokakadujen keltaposki, jolla luonnostaan punainen poskilaikku on haalistunut kullankeltaiseksi kuitenkaan haalistamatta keltaista maskin pohjaväriä, tai ruusukaijasesta, viktoriankaijasesta sekä punapääaratista on muunnos jossa vain pään punainen on kellastunut ilman keltaisen huomattavaa katoamista muusta ruumiista. Kyseessä voisi olla samanlaista hapettumista mitä tapahtuu monivyölurilla. 

Sininen mutaatio mainittiin jo aiemmin, se ottaa kaikki punaiset ja keltaiset (ja niiden sukulais- ja yhdistelmävärit) pois jättäen jäljelle sinisiä, harmaita ja valkoisia sävyjä. Tämän takia mutaation nimi on sininen: vihreävoittoisessa papukaijamaailmassa mutaation väriset linnut yleensä ovat sinisiä. On kuitenkin poikkeuksia, eli lajeja joiden pääväri ei ole vihreä, vaan jotain muuta. Sininen kun poistaa keltaisen lisäksi myös punaisia, joten esimerkiksi punavoittoiset lajit (ruusukakadu, puna-ara, rosellat, jalokaijanaaraat) muuttuvat punaisilta ja keltaisilta osiltaan valkoisiksi. Neitokakadun sininen on nimeltään valkokasvo, kun kasvoista katoavat keltaiset ja punaiset.

On olemassa myös muita mutaatioita, jotka vaikuttavat kaikkiin psittakofulviineihin. Parblue-nimellä kutsuttavat monet mutaatiot vaikuttavat psittakofulviinien tuotantoon ja esiintymiseen eri tavoin. Neitokakadulla esimerkiksi kasvojen kaikkia värejä vaalentava (mutta ei täysin valkaiseva) pastellikasvo ja kermakasvo, ruusukaijasella taas aqua ja turkoosi. Jotkut harrastajat kehottavat parblue-termin käytön vähentämiseen, sillä esimerkiksi neitokakadu ei voi olla sininen, eikä täten osittainkaan sininen. Korvaava termi olisi PPR, partial psittacine reduction.

Kuvankäsittelyn keinoin toteutettuja vertailukuvia neitokakadun psittakofulviineihin vaikuttavista värimuunnoksista. Valkokasvo = sininen, pastellikasvo ja kermakasvo = parblue, keltaposki = vain punaiset psittakofulviinit ovat poistuneet.

Keltainen ja punainen erikseen?

Kaikilla lajeilla ei ole koko kirjoa psittakofulviineja, kuten monivyölurin keltaisella värimuodolla ei ole enää punaista. Esimerkiksi undulaatilla ei ole tutkimuksen mukaan kykyä tuottaa punaista väriä psittakofulviineista, vaikka muuton keltaisen tuottaminen onnistuu melkein koko kehossa (esim. lutinolla hyvin nähtävillä). Edes jalostuksen myötä undulaattiin ei voi saada punaista pigmenttiä. Tämän takia undulaatti ei voi koskaan olla punainen, pinkki, oranssi, ruskea, purppura tai aidon violetti väriltään. Undulaattien violetti-niminen värimuoto on rakenteellinen, ja heijastaa hennon violettia sävyä joka erottuu etenkin koboltti-värimuotoisten lintujen kehossa. Jos olet joskus nähnyt punaisen tai pinkin undulaatin, on lintu ollut värjätty tai eri lajinen, esim. paimenruohokaija. Lue lisää pinkeistä undulaateista blogimerkinnästäni: Pinkit, punaiset ja oranssit undulaatit

Pyörittelin ajatusta, onko olemassa muitakin papukaijalajeja, joilla esiintyy vain toista psittakofulviinia eli vain keltaista tai vain punaista. 

• Ensimmäisenä tuli mieleen ruusukakadu, joka on vaaleanpunaisen ja harmaan yhdistelmä ilman keltaisia sävyjä. Mutta ruusukakadusta on jalostettu parblue eli oranssi värimuunnos, joka on oranssimpi sävyltään. Tämä kielisi siitä, että laji on kykenevä tuottamaan keltaista pigmenttiä esimerkiksi monivyölurilta tutun hapettumisprosessin kautta.
• Joillain valkoisilla kakaduilla ei välttämättä ole eväitä tuottaa punaisia pigmenttejä. Näitä voisivat olla esim. valkokakadu, salomoninkakadu ja kultatöyhtökakadu. Monet niiden lähisukulaiset kuitenkin pystyvät tuottamaan punaista.
• Vihervoittoisista suvuista viherarasilla ja munkkiarateilla ei esiinny millään lajilla punaista.
• Harmaapapukaijoilla ja punalureilla ei esiinny keltaista, mutta piilotteleeko se vain hapettumismutaation päässä...
• Hyasinttiaran höyhenpuvussa taas ei vaikuttaisi olevan ollenkaan psittakofulviineja vaativia värejä. Siniaralla ei myöskään vaikuttaisi olevan psittakofulviineja vaativia värejä.

Undulaatti on laji, joka ei voi tuottaa punaista psittakofulviinia. Tämän takia undulaatin värikirjoon ei voi kuulua punaista sisältäviä värejä.

Hapettumisen huomioiden on siis mahdollista, että alunperin punainen väri muuttuu keltaiseksi. Entäpä toisinpäin? Esimerkit ovat tiukassa, löysin vain yhden: tämä costaricanaratin turkoosiksi kutsuttu muunnos, jossa lintu on ruumiinväriltään hyvin lähellä sinistä eikä niinkään turkoosia, mutta otsan väri on tunnistettava punainen, joskin normaalia hieman hailakampi. Muilla lajeilla turkoosi vaikuttaa olevan loogisempi ja hävittävän sekä keltaisia että punaisia psittakofulviineja tasaisesti. Turkoosi ruusukaijanen ja "turkoosi" neitokakadu (eli kermakasvo) taas kadottavat sekä punaisia että keltaisia värejä, päätyen muistuttamaan hyvin pitkälti sinistä värimuunnosta. Ehkäpä costaricanaratin muunnos on geneettisesti jokin muu kuin turkoosi muilla lajeilla. 

Monivyölurilta opittu hapetus vaatisi jonkin vastatoimen, että keltainen saadaan muutettua punaiseen, eikä se välttämättä ole fyysisesti mahdollista: undulaatilta opittuna psittakofulviinit voivat sisältää vain keltaisen, punaisen ollessa mahdoton. Ainakin uskon vakaasti että se koskee niitä lajeja, joilla ei ole punaista ollenkaan (muitakin kuin undulaattia): ne eivät voi millään keinolla tuottaa punaista.

Punaista väriä voivat muuallekin kehoonsa tuottaa ne lajit, joilla punaista ylipäätään esiintyy. Esimerkiksi neitokakaduilla hormonaalisuus voi saada punaisen poskilaikun leviämään hetkellisesti, mutta lintu palaa normaaliksi seuraavassa sulkasadossa kun hormonimyrsky on hellittänyt. Neitokakaduista on joskus esitelty myös punaraidallisia muotoja (jo ennen tekoälyä, nykyään uusiin mutaatiokuviin ei oikein voi luottaa, esim. tämä kuva on mielestäni vielä tekoälyn muokkaamaksi tunnistettavissa), mutta itselleni ei ole selvinnyt, mikä näiden lintujen kohtalo on. Värjätyiksi ne vaikuttaisivat kovin säännönmukaisilta ja yksityiskohtaisilta ja myös sävy täsmää neitokakadun posken väriin. Onko kyseessä yli mennyt hormonaalinen poskilaikun leviäminen, pysyvä geneettinen mutaatio vai jokin häiriö?

Opaliini taas on useilla lajeilla värimuoto, joka saa jonkin kehossa jo olevan värin leviämään sinne missä sitä ei luonnonmuodolla tavata. Valkokurkkurosellalla opaliini levittää punaisen aiemmin keltaisiin selkä- ja vatsakuvioihin. Ruusu- ja viktoriankaijasella opaliini levittää pään punaista/oranssia, jopa niin että vihreä eli rakenteellinen sininen antaa sille tilaa. Naamiokaijasen opaliini on mielestäni kiintoisa, sillä naamiokaijasen musta pää kätkee alleen oranssia, joka näkyy lutinolla hyvin, mutta villivärisellä ei.

Valkokurkkurosellan opaliini-värimuodolla (oikealla) punainen väri on levinnyt keltaisiin ja vaaleanvihreisiin osiin siivissä ja vatsapuolella. Vasemmalla luonnonvärinen valokuvassa, oikealla kuvankäsitelty kuva.

Värin muutos yksilöllä

Papukaijojen punaiset ja keltaiset eivät voi haalistua puutteellisen ravinnon takia, koska nämä pigmentit eivät ole ravinnon armoilla. Esimerkiksi karotenoideista värinsä saavat linnut voivat haalistua, jos niiden ravinnonlähde ei tarjoa riittävästi karotenoideja. Flamingot ovat tästä kuuluisin esimerkki, ja ilman ravinnosta saatavia värinlähteitä flamingot ovat valkoisia. Lemmikkimaailmassa tällaisia ovat ihmisen jalostamat punaiset kanarialinnut, jotka saavat punaiset värinsä erikoisruoan mukana. Ilman tätä karotenoideja sisältävää ruokaa ne haalistuvat, joka ei tosin ole linnulle vaarallista, vain ulkonäkökysymys. 

Koska papukaijat tuottavat oman pigmenttinsä ravinnosta saatavan sijaan, niiden punaiset ja keltaiset eivät haalistu huonollakaan ruokavaliolla. Sen sijaan muita värimuutoksia voi tulla, ja näihin kaipaisin vielä jotain oikeaa lähdettä! Tiedän että näin tapahtuu, mutta en tiedä, miksi. Jouduin siis tällä erää spekuloimaan... Tekoäly tarjosi pieniä vihjeitä aivosolmujen avaamiseksi, mutta pidän tämän merkinnän osuuksia enemmän spekulatiivisina ajatuksinani kuin tekoälyn tuotoksina.

Olen havainnut papukaijoilla muutamaa erilaista tapaa ilmentää maksavaivoja tai muita huonon, rasvaisen ja puutteellisen ravinnon seuraamuksia. Löysin erään lähteen, joka kertoo, että ainakaan punaiset psittakofulviinit eivät kierrä lintujen verenkierrossa eivätkä ne täten synny linnun maksassa tai suolistossa. Tämän perusteella on pääteltävissä, että psittakofulviinipigmentit syntetisoidaan paikallisesti kasvavissa höyhenissä tuppikudoksen sisällä. Psittakofulviinit ovat rasvaliukoisia ja huonolla ruokavaliolla olevien lintujen veressä on runsaasti rasvaa. Veri tarjoaa kasvaville höyhenille ravinteita, joten spekuloin, että huonolaatuisessa/sairaassa veressä on jotain pielessä, joka sekoittaa psittakofulviinien tuoton sulkatupessa. Myös ihmisillä maksavaivat aiheuttavat kellertymistä, vaikka meissä ei psittakofulviineja olekaan.

Kaikissa näissä seuraavissa esimerkeissä tiettävästi muutoksia saadaan korjattua, jos linnun terveydentila alkaa kohentua, esimerkiksi ruokavaliota korjaamalla. Muutokset voivat kuitenkin tapahtua vasta seuraavissa sulkasadoissa, sillä mittaansa kasvanut sulka on ihmishiuksen tapaan "kuollutta kudosta" eikä täten voi enää vaihtaa väriään tervehtymällä. Terveydentilan kohotessa sulat vaihtuvat yksitellen, jolloin esimerkiksi maksasairauden kokonaan kellastuttama lintu alkaa saada normaalia väriään takaisin höyhen kerrallaan.

Puutteellisen ruokavalion takia sairastunut ja kauttaaltaan kellastunut rescue-neitokakadu. Kuva: Eva-Mari Saarinen

• Neitokakadut alkavat kellertää niiltäkin osin joissa niissä ei pitäisi esiintyä keltaista väriä, kuten ympäri kehoa ja valkoisessa siipilaikussa. Neitokakadun punainen poski myös voi menettää punaista väriään ja näyttää keltaiselta. Eli keltaisen psittakofulviinin tuotanto lisääntyy ja punaisen laskee. Spekuloin, että huonolaatuinen veri saa rasvaliukoisten psittakofulviinien tuotannon pyllylleen (kuinka tieteellistä, mutta niin on spekulaationikin!) keltaisen osilta, ja sitä alkaa syntyä myös niihin osiin kehoa joissa keltaisia höyheniä ei pitäisi kasvaa. Neitokakadulla on lisäksi punaisia psittakofulviineja poskissaan, ja rasvainen veri vaikuttaa myös niihin, ehkä hapettaen rakenteita niin että punaisen värin synnyttävät pigmentit hajoavat.
• Sinikelta-aran maksavaivat ilmenevät höyhenpuvun kellastumisena jopa siihen pisteeseen, että linnun selkäpuoli muuttuu vihreän sävyiseksi. Samanlainen kuin neitokakadun kellertäminen. Miksiköhän sinikelta-aran rakenteellinen sininen ei ala hajota, ks. listassa vihreiden papukaijojen keltaiset laikut.

• Ruusukakadun hempeän vaaleanpunainen alkaa tummua ja muistuttaa magentaa. Myös siipien harmaa vaikuttaisi tummuvan, mutta se voi olla illuusio, jos vaaleanpunaista ilmentyy harmaan sekaan. Kyseessä voi olla myös rakenteellinen muutos, joka saa höyhenet näyttämään hieman märältä eli tummemmalta. Punaisen tummumisen aiheuttaa kuitenkin punaisen psittakofulviinin määrän lisääntyminen. Tässä voisi olla kyseessä sama kuin neitokakadujen kellertymisellä (jossa on järkeä myös lajien läheisen sukulaissuhteen vuoksi), eli maksan stressitila saa psittakofulviinituotannon pilviin.

• Vihreille papukaijoille voi ilmaantua vihreiden höyhenten joukkoon keltaisia höyheniä. Eli rakenteellinen sininen lakkaa toimimasta kokonaan, ja jäljelle jää pelkkä näkyvä keltainen psittakofulviini. Spekulaationi on, että maksan toimintahäiriö heikentää sulan fyysistä rakennetta niin, että se ei enää heijasta sinistä valoa, ja jäljelle jää keltainen. Tämä ei siis itsessään tällä teorialla vaikuttaisi liittyvän psittakofulviinien ylituotantoon, kuten neitokakadulla ja ruusukakadulla, vaan sulan rakenteen muuttumiseen. Samaa tapahtuu myös höyhenmädän kanssa: vihreät linnut voivat kellertää ja siniset linnut valkaistua. Höyhenmädässä sulkien rakenne on muutenkin heikko, pitkät sulat katkeavat helposti ja pienemmissäkin höyhenissä on karvamainen, huonosti kasassapysyvä rakenne.

• Vihreillä papukaijoille, joilla esiintyy myös punaista voi esiintyä myös punasuffuusioksi kutsuttua väritystä huonon ruokavalion tai terveysongelmien seurauksena. Siinä normaalisti vihreän höyhenen keltaiseen sekoittuu punaista jolloin höyhenestä tulee tummanpunainen, kun rakenteellinen väri on yhä paikoillaan. Näitä on tavattu esim. ruusukaijasilla, amatsoneilla, suomuarateilla ja joillain aroilla (joskin erään lähteen mukaan aroilla esiintyvä punasuffuusio olisi ikään, ei ravintotilanteeseen liittyvä tila). Ruusukaijasilla punasuffuusiota tavataan myös lutinolla eli keltaisella värimuunnoksella. Miksi tässä tapauksessa ja näillä lajeilla keltainen voi punertua, ja toisaalta vihreä höyhen ei reagoi samoin kuin joillain toisilla lajeilla? Kaikki vihreät lajithan voivat pakosta tuottaa keltaista pigmenttiä. Useimmat amatsonilajit, ruusukaijanen ja suomuaratit voivat tuottaa punaista, mutta silti joidenkin lintujen sairaus oireilee keltaisina laikkuina, toisilla punasuffuusiona.

• Harmaapapukaijoilla myös oikea mutaatio red-factor aiheuttaa samanlaisia muutoksia kuin terveysongelmat tai höyhentuppien vaurioituminen: harmaan tilalle alkaa kasvaa punaisia tai ennemminkin vaaleanpunaisia höyheniä. Logiikka ei ole sama kuin vihreillä linnuilla, jotka saavat keltaisia höyheniä, eikä sen välttämättä tarvitsekaan olla. Vihreillä linnuilla tumma katoaa rakenteellisen sinisen myötä ja alta paljastuu lutinon värit mutta kirjavana. Harmaapapukaijan lutino on kuitenkin puhtaanvalkoinen vihreällä pyrstöllä. Toisaalta, sen harmaa on luultavasti melaniinia, ei rakenteellinen väri kuten sininen vihreillä linnuilla. Joskus tämä harmaapapukaijan värimuutos lasketaan suoraan punasuffuusioksi. Täysin se ei vastaa vihreiden lintujen punasuffuusiota, sillä harmaapapukaijan punaiset höyhenet ovat väriltään vaaleita, ja omaan silmääni on selvää, että normaali harmaa ei kummittele saman höyhenen sävyssä.

Harmaapapukaijoihin kuuluvalla tuhkapapukaijalla punaista kirjavointia sulkapuvussaan.

Nokan, ihon ja silmien värit

Tämä menee yhä enemmän ja enemmän ääneen pohdiskelun ja spekulaation puolelle... 

Kiinnostavaa on, miksi osalla lajeista psittakofulviinit poistava sininen mutaatio poistaa myös nokasta värit, ja osalla ei. Esimerkiksi useilla kaijasilla sekä kauluskaijalla on luonnonvärisenä punainen nokka. Sinisellä värimuodolla kauluskaijalla nokan väri säilyy, mutta kaijasilta se katoaa, jättäen jäljelle kalpean vaaleanpunaisen nokan, jonka hento väri on luultavasti pelkästä verenkierrosta syntyvää. Tämä antaisi olettaa, että näiden lajien nokkien värien synty on erilainen, ja syntyykö siis kaijasten nokan väri psittakofulviineista, mutta kauluskaijan ei? 

Eräs omistatunut harrastajat (usein linkatun OneOddBird-sivun ylläpitäjä) spekuloi, että nokan värinsä säilyttävillä lajeilla nokan väri syntyy karotenoideista. Kuten aiemmin mainittu, karotenoideja havaitaan papukaijojen veressä, mutta ne eivät käytä niitä höyhenpukunsa väreihin. Muita tähän mennessä todettuja nokkansa värin menettäjiä ovat sininen viiniamatsoni ja parblue tuliotsa-amatsoni, mutta esimerkiksi sininen punaotsa-amatsoni säilyttää nokan oranssihtavia sävyjä. 

Teoria karotenoidien värittämästä nokasta saa tukea jalokaijojen (ent. avoparikaijojen) maailmasta: koiraiden kirkkaan oranssi "porkkananokka" säilyy sinisellakin värimuodolla, mutta muistaakseni nokka voi haalistua väriltään jos lintua pidetään huonolla ruokavaliolla. Jalokaijojen kerrotaan tarvitsevan lemmikkinä erityisen paljon betakaroteenia sisältäviä kasviksia ruokavalioonsa.

Normaalivärinen ja sininen viktoriankaijanen, normaalivärinen ja sininen kauluskaija, huomaa nokkien värit.

Monivyölurilla nokka ja myös sen viereinen ihokaistale säilyvät kirkkaan oransseina myös sillä keltaisella värimuodolla, jolta punaiset psittakofulviinit ovat sammuneet. Voisi siis olettaa, että ainakin tällä lajilla myös ihon värit syntyvät muusta kuin psittakofulviineista, sillä muuten keltaisella värimuodolla olisi keltainen iho. Kuvassa yllä kauluskaijalla tosin iho silmien ympärillä on oranssinsävyinen. Muutoin suurimmalla osalla papukaijalajien ihoissa ei ole kovin paljoa melaniinia kummempia pigmenttejä. Monen papukaijalajin iho on silmien ympärillä joko tyystin valkoinen, harmaa tai ns. "ihonvärinen" eli beige. Jaloissa taas iho on käytännössä aina beige tai harmaa. 

Millainen olisi sininen mutaatio hyasinttiarasta? Hyasinttiaran iho on keltainen, ja siitä on näkyvillä kaistaleet silmien ympärillä ja nokan pielessä. Muualla linnussa ei ole keltaisia tai punaisia sävyjä, joten jos psittakofulviinit eivät värjää linnun ihoa, sininen värimuunnos ei tekisi mitään eroa linnun ulkoasuun..? 

Silmien värit eivät tietääkseni muutu paitsi melaniiniin vaikuttavilla mutaatioilla, eli lutino ja fallow. Lutinoilla on yleensä punaiset silmät (joskin neitokakaduilla ne voivat harvoin olla myös muun väriset lutinon piilogeeneistä riippuen), kun silmille värin antavat melaniinit poistuvat. Sinisillä mutaatioilla säilyvät silti esimerkiksi keltaiset tai oranssit silmät jos lajilla on sellaiset luonnostaan. Tämä kertoo, että silmienkin väri tulisi muualta kuin psittakofulviineista.

Kiintoisia juttuja

Kaikkea tätä selvittäessäni törmäsin muutamaan kiinnostavaan juttuun jotka haluan jakaa, enkä löytänyt niille näinkään sekavasta merkinnästä paikkaa.

Pohtiessani lajeja, jotka eivät ehkä pysty tuottamaan toista psittakofulviinia (punaista tai keltaista), tuli mieleeni punarosella: lajin värikirjossa on aikuisena punaista, sinistä ja mustaa. Ensiajatus osoittautui kuitenkin vääräksi: punarosellan poikasethan ovat vihreitä! Kirjoitin myös aiemmin, kuinka monen papukaijan sinisen tai lutinon värimuodon pystyisi arvaamaan, kun tietää sinisen ja lutinon vaikutukset. Olisin arvannut, että punarosellan lutino on punavalkoinen: punaiset kuviot säilyisivät ennallaan, mustien ja sinisten kohdalle tulisi valkoista. Olin kuitenkin väärässä ja opin uutta! Punarosellan lutinolla on keltaista alkuperäisen mustan seassa!

Kuten aiemmin mainittu, joskus meidän silmiimme näkyvä musta on joskus erittäin tumma ruskea. Esimerkiksi naamiokaijasen ja huppuaratin musta pää on lutinolla oranssi tai punainen, ei suinkaan valkoinen. Musta siis koostuu muustakin kuin puhtaasti melaniineista. Sen sijaan sinikelta-aran musta kurkkulappu ei ole oranssia tai punaista sisältävä ruskea, ja liekö laji edes kykenevä tuottamaan punaista pigmenttiä. Sinikelta-aran lutinolla kurkkulappu on kellertävä.

Sinipääaratin lutinolla on yllättävän värinen pää. Joskus vuosia sitten piirtäessäni huvikseen eri papukaijalajien sinisiä ja lutinoja värimuotoja, arvasin sinipääaratille lutinolle valkoisen pään. Oikeasti sinipääaratin pää ei olekaan sininen, vaan siellä piileskelee hieman vaaleanpunaista. Kuva lutinosta. Mihin vaaleanpunainen luonnonväritteisellä linnulla visuaalisesti katoaa, en tiedä. Liekö pään värin seassa on hieman ruskeaa... 

Yksi mikä tuli vielä mieleeni koskien harmaapapukaijojen punaisia höyheniä. Harmaapapukaijan vartalon väri on haaleamman harmaa kuin sen siipi- tai pyrstösulat. Punasuffuusion intensiteetti tuntuu yleensä vastaavan harmaan sulan tummuutta: jos punainen höyhen on vatsassa, se on vaaleampi, jos punainen sulka on siivessä, se on syvemmän punainen. Kuvia jalostetuista red-factor-harmaapapukaijoista. Tätä tavallaan vahvistaa se, että eräällä livenä tuntemallani harmaapapukaijalla on harmaita pyrstösulkia, vaikka normaalisti harmaapapukaijan pyrstö on räikeän punainen. Nämä harmaat pyrstösulat ovat melkein mustia: ne ovat väriltään kuin siipisulat, eivätkä harmaita kuten kehon höyhenet.

Mustien, melaniinin värittämiä sulkien ilmaantuminen paikkaan jossa normaalisti esiintyy psittakofulviinien värittämiä sulkia on jännä juttu. Sitä kuitenkin esiintyy esimerkiksi Psittacula-kaijoilla, joilla sitä kutsutaan mustasuffuusioksi.

Lopuksi

Kylläpä tämä merkintä paisui ja osin kirjoitustyylikin lipsui vallan muistiinpanomaiseksi. Toivottavasti pieni punaisen langan häivähdys pysyi mukana, ja toivon että lukijat oppivat uutta kanssani!